中国是人口大国,人均耕地面积少,因而保障粮食生产和粮食安全是关系国计民生的大事。随着气候变化,土地盐碱化逐渐成为影响我国农业生产的重要因素。解析植物的耐盐机理、发掘关键耐盐基因、Gefitinib-based PROTAC 3作用利用分子育种手段培育抗盐作物新品种和发现简单高效的提高植物抗盐能力的方法,对提高盐碱地的开发利用、增加我国耕地利用面积和保障粮食安全意义重大。氨基酸是蛋白质的基本组成单位,不仅能为植物的生命活动Soil remediation提供能量,还能作为信号分子调控植物的生长发育和生物胁迫响应,如参与植物对于细菌、真菌和病毒等的响应过程。然而,甲硫氨酸在植物非生物胁迫响应过程中的重要作用及其分子调控机理,目前少有研究。本研究主要以模式植物拟南芥为材料,发现甲硫氨酸能够提高植物的抗盐能力,并对其调控植物盐胁迫响应的重要作用及其分子调控机理做了系统研究,主要研究结果如下:1、盐胁迫诱导植物甲硫氨酸合成水平的增加。甲硫氨酸合成通路关键基因HMTs(HOMOCYSTEINE S-METHYLTRANSFERASE)和 MSs(METHIONINE SYNTHASE)都能被盐胁迫诱导,从而导致植物在盐胁迫条件下甲硫氨酸水平的增加。进一步分析发现,脱落酸(ABSCISIC ACID,ABA)和过氧化氢都能够诱导HMTs和MSs的转录表达,而在ABA信号突变体abi5-7和活性氧(REACTIVE OXYGEN SPECIES,ROS)合成减少突变体rbohd/f中,盐胁迫诱导的HMTs和MSs的转录上调表达能力被显著抑制,表明盐胁迫通过ABA和ROS途径调控植物甲硫氨酸的合成。2、甲硫氨酸提高植物的抗盐能力。基于盐胁迫处理条件下的转录组分析发现甲硫氨酸合成通路可能受盐胁迫的诱导,暗示甲硫氨酸可能参与植物的盐胁迫响应。外源施加甲硫氨酸进行盐胁迫表型分析发现,甲硫氨酸能够提高拟南芥在盐胁迫下的种子萌发率和子叶绿比率。利用拟南芥甲硫氨酸合成突变体hmt1-3和ms1-3进行的盐胁迫表型分析发现,hmt1-3和ms1-3突变体都表现出明显的盐胁迫超敏感的表型,表明甲硫氨酸能够提高植物的抗盐能力。3、甲硫氨酸激活ABA信号。甲硫氨酸处理和ABA处理转录组的比较分析表明,甲硫氨酸调控的基因与ABA调控的基因有大量重合,其中两者上调的基因有451个重合,约占甲硫氨酸激活基因总数的26%,两者下调的基因有315个重合,约占甲硫氨酸抑制基因总数的22.5%。而且甲硫氨酸能激活ABA合成、转运和信号转导相关基因的表达,进而提高内源ABA的含量。该结果说明,甲硫氨酸很可能通过促进ABA合成和信号,进而激活盐胁迫响应基因的表达,提高植物的抗盐能力。4、甲硫氨酸抑制植物主根的伸长。在盐胁迫条件下,植物为了提高自已的生存更多力,通常会采取调控生长和抗盐之间的平衡策略。一方面,盐胁迫处理激活盐胁迫信号途径,提高植物的抗盐能力;另一方面;植物通过抑制根系的生长来降低植物的生长和减少盐分的吸收,以分配更多的能量用于植物抗盐能力的提高。本研究发现,盐胁迫能够增加植物甲硫氨酸的水平,而且甲硫氨酸以浓度依赖的方式抑制植物主根的生长,而其代谢产物S-腺苷甲硫氨酸(S-ADENOSYLMETHIONINESYNTHETASE,SAM)没有类似的效果。进一步分析发现,虽然甲硫氨酸作为乙烯的前体,但是甲硫氨酸抑制主根伸长并不通过乙烯信号,而是通过抑制生长素和细胞分裂素信号通路来实现的。甲硫氨酸处理能抑制DR5:GUS植株的GUS信号和TCSn:GFP植株的GFP信号,说明该处理既能抑制生长素信号,也能减弱细胞分裂素信号。生长素合成减少突变体、运输突变体和信号转导突变体加重甲硫氨酸对主根生长的抑制,而生长素合成增多突变体和外源生长素处理都能缓解甲硫氨酸对主根生长的抑制,表明甲硫氨酸通过抑制生长素信号通路抑制主根的伸长。细胞分裂素合成突变体和信号转导突变体也能加重甲硫氨酸对主根生长的抑制,而ahp6(细胞分裂素信号抑制因子)突变体、B型细胞分裂素响应因子超表达转基因植物和外源细胞分裂素处理都能缓解甲硫氨酸对主根生长的抑制,表明甲硫氨酸也通过抑制细胞分裂素信号通路抑制主根的生长。细胞周期的调控也介导了甲硫氨酸抑制主根生长的过程,甲硫氨酸处理减弱了pCYCBI;1:GUS植株根尖处的GUS信号,并且甲硫氨酸处理拟南芥的转录组分析表明近90%的细胞周期相关基因的表达被显著抑制。e2fa和e2fb突变体对甲硫氨酸超敏感,而35S:E2Fa/35S:DPa可以缓解甲硫氨酸对于主根的抑制。甲硫氨酸还能够抑制WOX5、SCR和SHR等根尖干细胞稳态维持因子的表达,暗示甲硫氨酸可能会通过影响根尖分生组织的活性而抑制主根伸长。综上所述,本研究发现盐胁迫能诱导甲硫氨酸合成基因的表达,促进甲硫氨酸的合成,进而提高植物的抗盐能力。一方面,甲硫氨酸可能作为一种信号分子激活盐胁迫响应的重要信号通路ABA信号,通过调控植物盐胁迫响应基因的表达,增强植物的抗盐能力。另一方面,植物响应盐胁迫条件下甲硫氨酸的积累,通过浓度依赖的方式抑制根的生长,调整生长和抗盐之间的平衡关系,从而将更多的能量用于植物的抗盐响应。