小麦是重要的粮食作物,对全球粮食安全至关重要。根系是小麦吸收养分和水分的主要器官,并负责感知土壤中的各种信号,其发育状况直接决定了小麦植株的生长以及产量和品质的形成。氮素是影响小麦生长最活跃的营养元素,一方面根系生长的可塑性受氮的调控,另一方面根系的构型影响氮的吸收。干旱是小麦生产中经常遇到的自然灾害,严重制约着小麦根系和地上部的生长发育,从而影响最终的产量和品质。本研究综合运用形态学观测、树脂半薄切片、显微结构观察、生理生化测定、转录组测序、代谢组分析、微生物多样性分析、小麦品质分析等技术方法研究了小麦根系的生长发育规律及其对氮素和干旱响应的机理。主要结果如下:1.小麦根系生长的形态结构特征及生理变化规律(1)小麦种子萌发后,主胚根首先突破种皮伸出,随后胚轴基部两侧先后发生第一和第二对Taurine分子式胚根并不断伸长,直到第一叶出现后胚根停止发生。同时,各条胚根的主体上不断发生分枝,形成侧根并不断伸长。随着初生根的发育,小麦根系的总根长、根表面积、根体积和侧根数不断增加。(2)小麦次生根的发生时间在三叶期至四叶期左右,主茎基部两侧的节上先出现乳头状突起,接着从中伸出次生根,而分蘖上以与主茎相同的发生方式长出次生根。这些次生根不断发生生长,且其主体上也不断发生分枝形成各级侧根,从而共同构成了小麦庞大的次生根系。(3)小麦初生根和次生根根尖的解剖结构基本相似,从纵切面上看可以分为根冠、分生区、伸长区和成熟区,从横切面上看各区域的细胞大体呈同心圆辐射状排列并且逐渐分化出表皮、皮层和中柱等结构。(4)在小麦生长发育过程中,根系不断扩张,根量逐渐增加,根系的干重和体积不断上升,而根冠比逐渐下降。小麦根系的干重和体积在发育早期增长较快,到了发育后期随着根系的衰老,其干重和体积增长缓慢甚至出现负增长。(5)从苗期到灌浆期,小麦根系的可溶性糖含量和总氮含量整体呈下降趋势,而根系硝酸还原酶活性随着根系生长缓慢升高。在整个发育过程中,根系活力呈先上升后下降的趋势,且分蘖期最高。2.小麦初生根发育对氮素的响应及其转录代谢机制(1)NO3-抑制了小麦初生根的伸长,促进了芽的生长并显著增加了根和芽的干重,最终导致根冠比下SCH772984细胞培养降。(2)NO3-处理下小麦的初生根系变短,侧根的生长得到促进,使得根系的总长度、表面积、体积和平均直径均显著提高。(3)NO3-处理影响了小麦初生根的吸收活性,显著提高了根系活力、总吸收面积和活跃吸收面积。(4)显微观察发现NO3-处理后小麦初生根变粗,根横切结构中皮层细胞的数目增多。(5)表达差异分析表明NO3-诱导的差异表达基因共9102个,经过GO和KEGG功能富集分析筛选出参与植物激素合成代谢以及信号转导的差异表达基因。(6)实时荧光定量PCR分析表明,植物激素信号转导通路中的关键基因在NO3-处理下表达量发生改变,且表达趋势与转录组的结果一致。(7)通过差异代谢物分析筛选出340个NO3-诱导的差异代谢物,KEGG通路富集结果表明部分差异代谢物是植物激素合成和代谢途径中的中间产物。(8)NO3-处理影响了小麦初生根中的激素含量,玉米素和反式玉米素核苷的含量显著上升,而生长素、赤霉素1、赤霉素3和脱落酸的含量显著下降。以上结果表明,NO3-诱导植物激素合成和代谢通路中相关基因的差异表达影响了激素的积累,从而通过激素的信号转导途径调控小麦初生根的生长。3.施氮对小麦根系微生物多样性及籽粒蛋白品质的影响(1)施氮处理显著提高了小麦的根体积、根干重、株高、地上部干重和穗重,降低了根冠比。(2)小麦根际土壤细菌群落对氮素的响应比根系大,施氮处理下根际土壤细菌群落的丰富度、多样性和均一度显著降低,而根系细菌群落的丰富度显著提高。(3)施氮导致的小麦根区细菌群落的显著差异主要体现在物种的丰度上,而细菌的群落组成没有明显变化。(4)物种差异分析筛选出34个对根际土壤细菌群落有显著性差异影响的细菌类群和10个对根系细菌群落有显著性差异影响的细菌类群。(5)施氮提高了小麦根、茎、叶和籽粒各器官中氮素的积累,并促进了茎中的氮向籽粒转移。(6)施氮处理下小麦胚乳蛋白体的积累增加,并且随着施氮量水平的增加而更显著。(7)施氮处理下籽粒蛋白质含量的显著增加主要体现在醇溶蛋白和谷蛋白含量的增加,而白蛋白和球蛋白含量的变化不明显。以上结果表明,施氮引起小麦根区细菌群落中一些物种丰度的改变,这些细菌类群可能在根系生长和氮素吸收中发挥作用,从而导致籽粒蛋白质含量的升高。4.干旱胁迫下小麦根系形态结构特Hepatic fuel storage征及其与颖果充实的关系(1)干旱胁迫显著降低了小麦的根系长度、株高、根系干重和地上干重,而扬麦13和烟农19的根冠比在干旱胁迫下分别提高了 17.65%和8.33%。(2)干旱胁迫下,成熟小麦的穗长、穗重、每穗粒数及千粒重均显著降低。(3)干旱胁迫下小麦根的横切面结构发生变化,中柱变大且木质部导管变多并紧密排列。(4)干旱胁迫影响了小麦颖果的物质充实,降低了胚乳淀粉的积累,提高了胚乳蛋白质的积累。(5)相关性分析表明小麦根系长度与淀粉体和蛋白体相对面积的相关性较大,并且干旱胁迫提高了相关系数,而根系干重与株高和地上干重的相关性较大。本研究描述了小麦根系发生和生长的形态解剖图谱,阐明根系生长的形态结构、生理代谢、基因表达以及微生物群落响应氮素和干旱的特征,揭示了它们与籽粒品质形成的关系。研究结果不仅进一步丰富和深化了小麦根系及其调控的研究,而且为小麦栽培的肥水调控以及协同调控小麦抗旱性和氮利用效率提供了指导。